Новое открытие в полтора раза увеличило число видов «почвенных» рыб

Ученые из Коста-Рики, Мексики и США описали новый вид ложноугрей (Synbranchidae). Находка сделана в Коста-Рике и была названа Ophisternon berlini. Это третий описанный вид рода Ophisternon из неотропического региона. Новый вид — самый мелкий представитель рода, внешне похожий на родственных ему обитателей пещер и подземных вод. Он найден в подпочвенном слое ила в заболоченном дождевом лесу, где, возможно, обитает постоянно. Это третий обнаруженный представитель рыб в мировой фауне, предположительно населяющих почвенную среду обитания. Молекулярные данные показывают, что все неотропические виды Ophisternon составляют монофилетическую группу. Попутно выяснилось, что австралийский пещерный вид Ophisternon candidum к этой группе не принадлежит: это более дальний ее родственник, чем неотропический род Synbranchus, так что он должен быть перемещен в другой род.

Мы часто не осознаем, что рыбы — самая многочисленная и процветающая группа позвоночных. По числу видов (около 35 000) их ненамного меньше, чем всех остальных позвоночных вместе взятых, а по биомассе они вообще занимают второе место в биосфере (после членистоногих) среди всех групп животных. И хотя рыбы не смогли так полно освоить все среды обитания, как рептилии или млекопитающие, по разнообразию внешнего и внутреннего строения рыбы вряд ли им уступают. Каких только рыб нет на свете! Лазающие по деревьям и грызущие орехи, роющие норы и строящие воздушные замки, ходящие на четырех ногах по стенкам и летающие по воздуху...

Но даже на этом фоне слитножаберниковые, они же ложноугри (или, как их часто называют на английском, болотные угри) семейства Synbranchidae достаточно необычны и поражают воображение. К этому семейству относится всего около 30 видов, так что еще более удивительно, что в томе «Жизни животных» и в монографии «Рыбы мира» Джозефа Нельсона и соавторов им посвящено по целой странице текста (все по-честному — в монографии на 536 семейств приходится 526 страниц текста!).

Что же необычного в этих рыбах? Первое, что бросается в глаза — длинное, змеевидное тело. Но сходство со змеей гораздо более полное, чем просто в общей форме тела: у этих рыб нет парных плавников! Непарные плавники — анальный, спинной и хвостовой — тоже уменьшены до небольших кожных складок, обычно лишенных лучей.

У ложноугрей, как правило, также нет чешуи (у некоторых видов есть мелкая циклоидная чешуя), нет плавательного пузыря, нет ребер, часто нет боковой линии на теле (только ее остатки на голове), а примерно у половины видов нет глаз (или они рудиментарны и скрыты под кожей). Короче, чего ни хватишься — ничего нет!

У части видов даже практически нет жабр. Почти все ложноугри (за исключением, может быть, одного вида) способны дышать атмосферным воздухом. У некоторых ложноугрей есть при этом нормальные жаберные нити, и они могут долго дышать под водой. А у других видов нормальные, разветвленные жаберные нити есть только на первой паре жаберных дуг, на второй и третьей они рудиментарны, а на четвертой и пятой отсутствуют. Наконец, у некоторых видов и на первых дугах жаберные нити сливаются в единую, неразветвленную полоску ткани. Такие виды уже не могут обходиться без атмосферного кислорода и под водой, видимо, задыхаются — как илистые прыгуны и американские лепидосирены.

Механизмы атмосферного дыхания тоже разнообразны. У части видов основным органом газообмена служат особые наджаберные полости в глотке, напоминающие легкие. У других основным органом газообмена служит вся ротоглоточная полость. У третьих, скорее всего, газообмен происходит в основном через кожу. При этом по крайней мере у некоторых видов зарастают все жаберные щели, кроме одной. А наружные жаберные отверстия у ложноугрей смещаются на вентральную сторону головы («шею») и обычно сливаются в одно непарное отверстие в виде округлой поры у одних видов и изогнутой в виде полумесяца щели — у других.

Зато позвонков у ложноугрей много, и это усиливает их сходство со змеями. У змей их от 140 до 435, у ложноугрей — «всего» от 98 до 188 (у главного героя этой заметки, Ophisternon berlini, их около 140, причем около 100 туловищных и всего 40 хвостовых; само название этого рода переводится на русский как «змеегрудый»).

Примечательно, что у личинок ложноугрей есть крупные грудные плавники (рис. 1) — прекрасный пример рекапитуляции! Видимо они тоже участвуют в газообмене. К моменту рассасывания желточного мешка (превращения личинки в малька) эти плавники сильно уменьшаются в размерах, а затем исчезают вовсе. А вот пояс передних конечностей у них сохраняется (см. рис. 5).

В прибрежье морей встречается единственный вид семейства, еще несколько могут обитать в солоноватых водоемах — например, эстуариях рек. Многие ложноугри ведут вполне обычный образ жизни для тропических пресноводных рыб. Они населяют реки, ручьи, пруды, болота и рисовые поля. Часть видов встречаются исключительно в пещерных водоемах или в грунтовых водах. К ним относятся, например, недавно описанный из 12-метрового колодца в пригороде Мумбаи Rakthamichthys mumba, а также Ophysternon infernale — обитатель сенотов, знаменитых карстовых пещер Юкатана. Про этот вид кто-то написал в англоязычной Википедии, что он питается пометом ласточек и летучих мышей, и это пошло гулять по интернету. На самом деле в исходной статье отмечалось, что помет служит внешним источником энергии для пищевой цепи пещер. O. infernale, как и другие изученные виды семейства — хищник, и питается он пещерными креветками.

А вот третья группа ложноугрей — это почвенные рыбы! Скажем осторожнее — пока их находили только в почве, и описаны они были как почвенные — soil-dwelling. Таких видов среди всех рыб до сих пор было известно всего два. Первый вид — Typhlosynbranchus luticolus — был описан из Камеруна в 2016 году в составе рода Monopterus (R. Britz et al., 2016. Monopterus luticolus, a new species of swamp eel from Cameroon (Teleostei: Synbranchidae)), а в 2020 году вместе с еще одним западно-африканским видом перемещен в восстановленный род Typhlosynbranchus (рис. 2).

Эти червеобразные рыбки длиной 15–20 см, как указано в их первоописании, были выкопаны из влажной или мокрой песчаной почвы, с глубины примерно 30 см, возле банановой плантации, где велись поиски червяг. Найти их удалось только в одной точке возле горы Камерун, и находили их там в течение трех лет. При этом авторы указывают, что участки эти находились в непосредственной близости от водотоков и водоемов и часто затапливались водой (обратим на это внимание). Интересная особенность этого вида — наличие крупных «клыков» на конце верхней челюсти (кроме более мелких конических зубов, характерных для всех ложноугрей).

Второй вид, Rakthamichthys rongsaw (рис. 3), был описан в 2018 году по единственной особи длиной 18 см с северо-востока Индии, из штата Мегхалая (R. Britz et al., 2018. Monopterus rongsaw, a new species of hypogean swamp eel from the Khasi Hills in Northeast India (Teleostei: Synbranchiformes: Synbranchidae)). Вновь его обнаружила герпетолог, которая копалась во влажной каменистой почве в поисках червяг. Найден этот вид был на глубине 40 см в пятидесяти метрах от ближайшего ручья, а описан вновь как представитель рода Monopterus (в 2020 году перенесен в новый род вместе с несколькими другими видами).

Внешне он довольно похож на африканского сородича — тоже вытянутое тело (хотя не настолько экстремально тонкое), те же редуцированные глаза (хотя у этого индийского вида они слегка просвечивают сквозь кожу), тот же сужающийся хвостик и ярко-розовая окраска.

И вот теперь — новая, третья находка почвенной рыбы, на этот раз — в Новом Свете. Единственное местонахождение, где был обнаружен новый вид, — несколько точек на северо-восточном склоне действующего вулкана Турриальба (провинция Лимон, Коста-Рика, бассейн Карибского моря). Новый вид, Ophisternon berlini, был найден в заболоченном дождевом лесу (рис. 4).

Лес этот расположен в частном заповеднике Лас Брисас. Его владелец — Эрик Берлин, которого авторы статьи характеризуют как «активного сторонника сохранения и изучения биоразнообразия Коста-Рики» — сам впервые выкопал необычных рыб из «подпочвенного слоя ила на глубине около 50 см», и вид был назван в его честь. По-видимому, такие маленькие частные заповедники достаточно широко распространены в Коста-Рике; нам с коллегами тоже довелось побывать в одном из них. Один или несколько «фермеров» покупают участки земли, занятые лесом — но не для того, чтобы расчистить его под поля или плантации, а чтобы этого не сделали другие. Доход же они частично получают, выращивая что-то в лесу в виде поликультуры, а в основном — привлекая туристов.

Может быть, Эрик Берлин тоже искал червяг; указано, что некоторые особи нового вида были найдены вместе с червягой Caecilia volcani. Как ранее в Камеруне, рыбок удавалось находить в грунте в том же местонахождении в течение трех лет.

И вновь — ярко-розовая окраска, сильно вытянутое тело, сужающийся хвостик. Скрытые под кожей глаза описываются как «крошечные черные точки». Авторы называют новый вид «трогломорфным» (похожим на обитателей пещер). Они отмечают, что сильно вытянутое тело и мелкие размеры, утрата глаз и пигментации, а также предположительно кожное дыхание (розовая окраска обусловлена хорошо развитой сетью кровеносных сосудов в коже) — общие признаки у обитателей почвы и пещер. Однако для «почвенных» видов характерны более вытянутое тело и более мелкие размеры, чем для пещерных. Новый вид даже назван «карликовым», что выглядит некоторым преувеличением — длина тела найденных особей составляет от 11 до 17 см. Карликом его можно назвать разве что по сравнению с ближайшими родственниками — центральноамериканским Ophisternon aenigmaticum, достигающим длины 80 см, и мексиканским O. infernale (до 33 см). Впрочем, из пойманных особей лишь одна была половозрелой самкой; в ее единственном яичнике было найдено около 15 икринок диаметром около 2,5 мм.

Здесь надо отметить, что все изученные в этом отношении ложноугри — протогинические гермафродиты. Все или большинство особей сначала «работают» самками. Потом яйцеклетки в яичнике дегенерируют, гонада постепенно превращается в семенник, и при достижении определенного размера рыба превращается в самца. Самцы обычно роют нору и/или строят гнездо из воздушных пузырьков и охраняют кладку икры. Так что вполне возможно, что новый вид вырастает до более крупных размеров.

Главные диагностические признаки, которые сейчас используются в систематике ложноугрей — особенности строения скелета. Например, от близкого рода Synbranchus виды Ophisternon отличаются строением пояса грудных плавников (рис. 5).

А одно из важных отличий нового вида от ранее описанных видов того же рода — соотношение числа туловищных и хвостовых позвонков (рис. 6).

Сейчас основные остеологические данные получают с помощью микрокомпьютерной томографии (X-ray microtomography), хотя авторы упоминают, что использовали также очищенные от мягких тканей и окрашенные препараты. Обратная сторона этой современной методики — отсутствие описания остальных органов. Например, как устроен жаберный аппарат «почвенных» рыб — науке, видимо, неизвестно.

К своим остеологическим данным авторы добавили молекулярные данные по митохондриальным геномам. Они собрали два новых полных генома (для O. berlini и O. aenigmaticum), а затем, используя данные по 13 митохондриальным белок-кодирующим генам, построили филогенетическое древо небольшой выборки видов ложноугрей (рис. 7).

Этот анализ показал, что новый вид образует монофилетическую группу с ранее описанными неотропическими видами рода Ophisternon, а генетическая дистанция между всеми видами достаточно большая, что подтверждает их видовой статус. При этом австралийский пещерный ложноугорь Ophisternon candidum (теперь его родовое название, видимо, следует брать в кавычки) оказался более дальним родственником неотропических видов рода, чем сестринский неотропический род Synbranchus.

Авторы справедливо отмечают, что ложноугри слабо изучены как в плане систематики, так и географического распространения отдельных видов. Достаточно сказать, что самый обычный вид этого семейства — Monopterus albus — явно представляет собой комплекс «криптических» видов, которых ни у кого пока не доходят руки формально описать (S. Matsumoto et al., 2010. Cryptic diversification of the swamp eel Monopterus albus in East and Southeast Asia, with special reference to the Ryukyuan populations). Об этом говорят, например, различия в поведении самцов. В популяциях из Китая самец строит нору под водой, потом создает у входа в нее пенистую массу, куда самка откладывает икру (и где самец ее оплодотворяет), а после вылупления личинок долго держит их в ротоглоточной полости. В популяции с острова Рюкю поведение самца сходно, но во рту личинок он не вынашивает. А, например, на Яве икринки прикрепляются к подводной растительности, и самец, видимо, вообще о них не заботится. Эти различия, скорее всего, межвидовые, что подтверждается генетическими данными. В 2019 году в Тайланде были выявлены два разных кариотипа этого вида с разным числом хромосом (2n = 24 и 2n = 18) и многими другими различиями (W. Supiwong et al., 2019. Karyotype diversity and evolutionary trends in the Asian swamp eel Monopterus albus (Synbranchiformes, Synbranchidae): a case of chromosomal speciation?), так что число видов «Monopterus albus», вероятно, еще больше. В систематике ложноугрей еще долго предстоит разбираться.

Что касается географического распространения редких видов — есть надежда, что его изучение упростят новые методы. Недавно для «Ophisternon» candidum, редкого австралийского пещерного ложноугря, был разработан метод обнаружения средовой ДНК, что позволило найти его новые местообитания (N. White et al., 2020. Detection of the rare Australian endemic blind cave eel (Ophisternon candidum) with environmental DNA: implications for threatened species management in subterranean environments). Для «почвенных» видов такие методы тоже явно были бы полезны.

Здесь пора отметить, что ложноугри в целом экзотичны только для нас, жителей умеренных широт. Они достаточно широко распространены (рис. 8), а главное, весьма многочисленны во многих странах Юго-Восточной Азии. Ophichthys cuchia (кухия) в Индии и Monopterus albus (азиатский рисовый угорь, или флюта) где-нибудь в Таиланде, Китае или Вьетнаме — желанная добыча рыбаков. Они входят в блюда национальной кухни и кое-где продаются на каждом рынке. Monopterus albus служит также объектом аквакультуры.

Сейчас эти виды быстро расширяют свои ареалы. Например, оба попали в США и образовали там устойчивые популяции, и их активно изучают как инвазивные. Для Monopterus albus разрабатываются методы редактирования генома (K. Feng et al., 2017. High efficient gene targeting in rice field eel Monopterus albus by transcription activator-like effector nucleases) и способы управления сменой пола (Y. Jiang et al., 2020. Aromatase inhibitor induces sex reversal in the protogynous hermaphroditic rice field eel (Monopterus albus)). Так что эти рыбы в целом неплохо изучены.

Но это, конечно, не касается «почвенных» видов, известных по единичным находкам. Еще меньше ясности, чем с систематикой и распространением «почвенных» ложноугрей, с их экологией и физиологией. Чем и как они питаются? Как дышат? Как размножаются? И, наконец, главный вопрос: действительно ли они постоянно обитают именно в почве?

Думаю, что честный ответ на него — «мы не знаем». Да, пока их находили только в почве. Но дело в том, что и водные ложноугри проводят там немало времени. Они постоянно копаются в иле, роют какие-то норы и ходы по берегам водоемов, а в период засухи глубоко зарываются в ил (в почву?) и пережидают там засушливый период, так что на рыбалку за ними нередко ходят с лопатой, как за африканскими протоптерусами. А, например, описанный в 2005 году метровый Synbranchus lampreia из Бразилии живет в реке, а размножается в норах, сильно смахивающих на бобровые (рис. 9).

Но, чтобы считаться настоящим почвенным животным, все-таки мало проводить часть жизни в почве (к тому же явно часто затапливаемой водой при разливе ближайшего водоема). Нужно уметь в ней питаться и размножаться. Так что еще предстоит выяснить, являются ли «почвенные» рыбы по-настоящему почвенными — пока в этом есть большие сомнения.

Автор благодарен А. С. Голубцову и Е. А. Мусаткиной за помощь в подготовке статьи.

Источник: Jairo Arroyave, Arturo Angulo, Adán Fernando Mar-Silva, Melanie L. J. Stiassny. A New Endogean, Dwarf, and Troglomorphic Species of Swamp Eel of the Genus Ophisternon (Synbranchiformes: Synbranchidae) from Costa Rica: Evidence from Comparative Mitogenomic and Anatomical Data // Ichthyology & Herpetology, 2024, 112(3), 375-390

Сергей Глаголев